Урок Получить доступ за 75 баллов Макроэволюция. Направления эволюции

Макроэволюция – это эволюция на уровнях выше видового (образование новых родов, семейств, отделов, типов, классов). Она идет очень длительное время и исчисляется миллионами лет.

К макроэволюции можно отнести возникновение и развитие жизни на Земле.

Изучать процессы, которые идут на протяжении миллионов лет очень сложно, хотя, исходя из современной синтетической теории эволюции, закономерности, происходящие при микроэволюции, совпадают с закономерностями, идущими в масштабах макроэволюции, что позволяет ученым предположить механизмы возникновения, к примеру, нового класса животных.

Живые организмы развивались прогрессивным путем, от простого к сложному, от низших форм к высшим.

При этом процесс эволюции не всегда связан с усложнением организмов, в некоторых случаях упрощение строения способствовало более лучшей выживаемости и большему распространению, что активно закреплялось из в поколения в поколение, например, у паразитических червей.

Именно отечественный биолог – эволюционист Алексей Николаевич Северцов (1866—1936) разработал теорию прогресса и регресса организмов, а его ученик И. И. Шмальгаузен развил учение о прогрессе в эволюции.

Алексей Николаевич Северцов:

Выделяют три направления биологической эволюции:

• биологический регресс
• биологическая стабилизация
• биологический прогресс

Биологический прогресс –  это направление эволюции, которое характеризуется повышением приспособленности систематической группы живых организмов к среде обитания.

Основные признаки биологического прогресса:

• увеличение численности вида
• повышение видового разнообразия (появление новых популяций, подвидов, видов и т. д.)
• процветание вида
• расширение ареала

В настоящее время биологический прогресс наблюдается у покрытосеменных или цветковых растений, среди животных прогресс наблюдается у насекомых, у птиц (воробьинообразные), у млекопитающих и многих других.

Посмотрите на разнообразие млекопитающих:

Биологический прогресс у живых организмов достигается тремя путями:

• ароморфоз
• идиоадаптация
• дегенерация

Ароморфоз –  это достижение биологического прогресса путем повышения общего уровня организации живых организмов, является крупным эволюционным изменением.

Примеры ароморфоза:

• фотосинтез
• переход от спор к размножению семенами
• появление цветка и плода у растений
• переход от одноклеточности к многоклеточности 
• появление постоянной температуры тела у млекопитающих
• появление головного мозга
• появление четырехкамерного сердца
• прогрессивное развитие кровеносной, дыхательной и других систем
• повышение общего уровня организации
• появление легких у земноводных

Таким образом, ароморфоз представляет собой различные адаптации, которые полезны организму в самых разнообразных условиях среды и повышают его организацию.

Ароморфозы имеют сложный комплексный характер, так как преобразование идет сразу по многим признакам.

Например, чтобы появилось четырехкамерное сердце, необходимо, чтобы одновременно изменилась дыхательная и кровеносная системы, а также ряд других органов.

Ароморфоз – это очень длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора.

Ароморфозы кишечнополостных (гидры, медузы, коралловые полипы):

• многоклеточность
• двуслойное строение
• полостное пищеварение
• лучевая (радиальная) симметрия
• дифференцировка клеток, их специализация способствовала появлению тканей у кишечнополостных, обособлению наружного и внутреннего слоев
• появление нервной системы диффузного (сетчатого) типа

Ароморфозы кольчатых червей (дождевых червей):

• вторичная полость тела
• расчленение тела на равные сегменты
• кровеносная система
• брюшная нервная цепочка

Ароморфозы Членистоногих (насекомые, паукообразные, ракообразные):

• деление тела на два или три отдела
• наружный скелет из хитина
• наличие членистых конечностей
• поперечнополосатая мускулатура и обособление и специализация мышц

Идиоадаптация– путь развития видов, связанный с развитием частных приспособлений к конкретным условиям окружающей среде, которые не связанны с изменениями уровня их биологической организации.

Примеры идиоадаптации:

• появление разнообразных приспособительных форм организмов к конкретным условиям: воздушные (рукокрылые), водные (китообразные), роющие (кроты, слепыши и др.), лазающие (обезьяны, ленивцы и др.), бегающие (копытные и др.)
• появление у покрытосеменных множества различных жизненных форм (деревья, кустарники, кустарнички, травы)
• многообразные приспособления цветка к опылению ветром, насекомыми, птицами и другими животными
• многообразие приспособлений к распространению плодов и семян с помощью ветра, воды, животных (крючочки, волоски, летучки)
• развитие плотной кутикулы на листьях растений, обитающих в пустыне
• разнообразие вьюрков на Галапагосских островах, которые имеют один уровень организации, но различные приспособления, связанные с типом питания, размещением укрытия, постройкой гнезд, добыванием пищи и др.
• различная форма ротового аппарата насекомых (грызущий, колюще- сосущий, лижущий)
• покровительственная и защитная окраска
• мимикрия (подражание, маскирование)
• роющие лапы крота
• редукция пальцев на ногах копытных (появление копыт)
• выживаемость бактерий в вечной мерзлоте

Пчела имеет грызуще- сосуще- лижущий ротовой аппарат:

У комара колюще-сосущий ротовой аппарат:

Идиоадаптация обеспечивает большое разнообразие приспособленности к существующим условиям жизни.

Дегенерация характеризует эволюционные изменения, ведущие к упрощению уровня организации, строения и функции.

При этом могут упрощаться, а порой и полностью исчезать органы и даже целые системы органов, утратившие свое биологическое значение.

Примеры дегенерации:

• переход животных к неподвижному, «сидячему» образу жизни (коралловые полипы, асцидии, стебельчатые морские лилии и другие)

• переход к паразитическому образу жизни (растение- паразит повилика, полностью потеряла способность к фотосинтезу; паразитические черви)

Печеночный сосальщик:

У паразитических червей утрачена пищеварительная система, отсутствуют органы чувств, упрощено строение в целом.

При этом у них формируются различные приспособления к обитанию во внутренней среде другого организма (кутикула, присоски и крючки, с помощью которых они удерживаются на внутренних стенках кишечника хозяина).

У паразитических червей хорошо развита половая система, которая позволяет им активно размножаться.

Несмотря на резкое упрощение своей организации, они идут по направлению биологического прогресса, так как сумели адаптировались к новым условиям существования, что способствовало процветанию их вида (большая численность, активное распространение, повышение видового разнообразия).

Общая дегенерация способствует достижению биологического прогресса группы, за счет изменений, приводящих чаще к упрощению строения некоторых органов.

Стоит отметить, что все указанные три пути биологического прогресса (ароморфоз, идиоадаптация и дегенерация) очень взаимосвязаны и порой один путь сменяет другой или является предпосылкой для начала возникновения какого-либо эволюционного процесса.

Чаще всего после краткого ароморфоза эволюция идет по пути длительной идиоадаптации или общей дегенерации, что приводит к возникновению целесообразности организмов- их соответствию условиям обитания и способности меняться по мере изменения окружающей среды.

Пути эволюции действуя и сменяя друг друга, в конечном итоге приводят к усложнению, и прогрессивной направленности развития живой природы.

Биологический регресс, в противоположность биологическому прогрессу, характеризуется:

• снижением численности особей
• уменьшением видового разнообразия (снижением популяционного разнообразия)
• сокращением ареала обитания

Биологический регресс в крайних случаях может привести к полному вымиранию вида из-за влияния биологических, абиотических и антропогенных факторов.

Почему это происходит?

Оказывается, что некоторые виды просто не успевают адаптироваться к изменяющимся условиям.

Особенно тяжело приходится узкоспециализированным видам, которые не могут быстро адаптироваться к другим условиям существования.

Примеры животных, для которых сегодня характерен биологический регресс: калифорнийский кондор, филиппинский орел, черный журавль, разные виды попугаев, китообразные (синий кит, финвал), лошадь Пржевальского, слоны, уссурийский тигр, снежный барс, человекообразные обезьяны, первозвери (утконосы, ехидны), кистеперые и двоякодышащие рыбы (латимерия).

Примерами биологического регресса среди растений служат почти все реликтовые виды: гинкго, секвойя, древовидные папоротники.

Ускоренное изменение окружающей среды идет чаще всего из-за негативной деятельности человека, поэтому все выше перечисленные животные просто не успевают восстановить свою популяцию и быстро реагировать на значительные изменения, что приводит к их вымиранию.

Организмы, которые вымерли:

• Туранский тигр
• Чёрный эму
• Японский морской лев
• Морская корова
• Дерево Кокио
• Цветок клюв попугая
• Странствующий голубь

Биологическая стабилизация

Под термином биологическая стабилизация И. И.Шмальгаузен подразумевал более или менее плавную эволюцию –  изменение таксонов по мере изменения среды.

«Биологическая стабилизация определяется согласованностью темпов эволюции и изменениями окружающей среды, при которой приспособленность организма к изменяющейся среде поддерживается на известном уровне….» (И.И.Шмальгаузен)

Для этого направления характерно следующее:

• сохранение численности
• сохранение ареалов с возможными миграциями, но без значительного расселения
• биологическая стабилизация способствует сохранению таксонов

Рассмотрим пример – у растений при снижении среднегодовой температуры в эпидерме увеличивается количество кроющих волосков.

Это явление позволяет выжить всем особям. При этом преимущества между разными видами не наблюдается, так как у других растений при понижении температуры происходят аналогичные изменения.

Следует отметить, что представление об эволюционной стабилизации после работ И. И. Шмальгаузена не развивалось ни у нас в стране, ни за рубежом, поэтому это направление эволюции следует рассматривать всего лишь как теоретическую модель.

Изучая и сравнивая разные таксоны живых организмов, можно выявить три главные закономерности их морфологических изменений:

• дивергенция
• конвергенция
• параллелизм

Выбор той или иной закономерности эволюции определяется благодаря сложному взаимоотношению среды обитания и генетических особенностей организмов.

Например, если какой-то вид животного в ходе эволюции постепенно переходит к жизни в водной среде, то у этого вида постепенно развиваются признаки, характерные для большинства водных животных.

Например, у китов хорошо развиты плавники, но при изучении их строения можно увидеть признаки пятипалой конечности млекопитающих, которые говорят о том, что в далеком прошлом киты были обитателями суши.

Рассмотрим основные закономерности эволюции.

Дивергенция- процесс расхождения признаков у представителей родственных таксонов в процессе адаптации к разным условиям существования.

При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия- приспособлением к разным условиям среды. 

Ярким примером является изменение строения конечностей у млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям обитания.

Органы называют гомологичными, если они имеют общее происхождение и контролируются сходными генами. 

Примерами гомологичных органов являются:

• конечности крота и конечности лошади
• ногти барсука и ногти обезьяны
• листья паслена и усы гороха
• все видоизмененные листья: лепестки розы, усики гороха, иголки кактуса
• бутон цветка и почка
• корневища ландыша и клубни картофеля

В результате дивергенции гомологичные органы у родственных форм приобретают разные функции и разное строение.

Крыло летучей мыши, плавник кита, лапы медведя, кисть человека – все эти типы конечностей млекопитающих имеют существенно разное строение. Эти различия возникли в результате дивергенции.

Также благодаря дивергентной эволюции класс млекопитающих распался на многочисленные отряды, представители которых отличаются по строению, образу жизни, характеру физиологических и поведенческих адаптаций.

Копыта и лапы млекопитающих-пример гомологичных органов:

Конвергенция – процесс развития сходных признаков у неродственных групп организмов. Возникает в процессе адаптации к сходным условиям среды.

Например, крыло бабочки и крыло летучей мыши имеют общие черты строения и функционирования, но в ходе эмбрионального развития формируются из совершенно различных клеток и контролируются разными генами.

Такие органы называют аналогичными, то есть они сходны по функции и даже внешне, но различны по происхождению.

Конвергентная эволюция затрагивает изменения во внешнем строении организмов и связано с изменением условий среды обитания.

Примерами конвергентного развития являются:

• колючки кактуса (видоизмененные листья) и боярышника (видоизмененный побег)
• семена растений (из плода, многоклеточные с запасом питательных веществ) и споры мхов (из коробочки, одноклеточные, без запаса питательных веществ)
• жабры рыб (жаберные дуги ротоглотки) и речного рака (добавочные придатки конечностей)
• конечности крота (конечность млекопитающего) и насекомого медведки (придатки груди)
• крылья птиц (парная передняя конечность) и насекомых (придатки экзоскелета)
• зубы кошки (на кости черепа) и зубы акулы (в мягких тканях и на костях ротовой полости)
• крылья летучей мыши (конечность) и крылья стрекозы (придатки экзоскелета)

В результате конвергенции образуются аналогичные органы как результат адаптации к сходным условиям обитания.

Параллелизм (параллельное развитие) – такое явление, когда в результате однотипного, но независимого друг от друга изменения окружающей среды или образа жизни у отделившихся друг от друга близкородственных групп организмов возникают сходные изменения гомологичных органов.

Причиной параллелизма, по-видимому, является дальнородственная связь, приводящая к высокой вероятности похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. 

Примером параллелизма служит независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих: вымершие южноамериканские саблезубые тигры, вымерший австралийский сумчатый саблезубый волк. Получается, что один и тот же признак в разных группах млекопитающих (тигры и волки) возник независимо.

Еще одним примером является сходство формы тела и плавников у быстроплавающих животных – акул, дельфинов, ихтиозавров.

Общий предок африканского и австралийского дикобраза был похож на большую, покрытую шерстью крысу. Когда эти континенты разошлись, то два вида эволюционировали в одних направлениях, хотя и были географически изолированы друг от друга. Несмотря на то, что эти дикобразы не живут вместе уже более 70 млн лет, тем не менее существенных отличий между ними нет и они очень сходны по образу жизни и строению как внешнему, так и внутреннему строению.

Эволюция – необратимый процесс

Если у организма, приспособленного к новым условиям, изменился орган или совсем исчез, то при возвращении к прежним условиям исчезнувший орган не восстановится или преобразуется во что-то другое.

То есть вид не может вернуть себе тот комплекс адаптации, который был утрачен его предками, даже оказавшись в прежней среде их обитания.

Примером необратимости эволюции является невозможность китов, даже при фантастической возможности выхода на сушу, стать похожими на своего сухопутного предка пакицета, который своим обликом напоминал большеголовую, длинномордую собаку размером с волка, обладающую копытцами и длинным хвостом, и вел полуводный образ жизни.

Вторичноводные животные– это животные, предки которых в процессе эволюции сначала вышли из воды на сушу, а потом вернулись обратно в воду (проще говоря, водные животные, у которых предки жили на суше).

Примеры вторичноводных животных:

• ихтиозавры (динозавры, которые перешли к жизни в воде)
• тюлени, дельфины, киты (млекопитающие, перешедшие к жизни в воде)
• морские черепахи (пресмыкающиеся, живущие в воде, но откладывающие яйца на суше)
• насекомые (жук плавунец, водный скорпион)
• моллюски (прудовик)

Еще Чарльз Дарвин писал о необратимости эволюции: "Если даже среда обитания полностью повторяется, то вид никогда не может вернуться к прежнему состоянию".

Например, дельфины и киты никогда не становились рыбами, хотя внешний вид очень схож с представителями класса рыб. 

При переходе наземных животных в водную среду конвергентно изменяются конечности- при этом конвергенция участвует лишь в изменении внешнего строения органов.

Во внутреннем строении плавников дельфина и кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих.

Так, если на каком-то этапе от пресмыкающихся возникли птицы, то птицы не могут вновь дать начало пресмыкающимся.

Яркий пример необратимости эволюции – вечнозеленый кустарник иглица. На ее стебле имеются блестящие толстые листья, но это никакие не листья, а видоизмененные стебли! Настоящие чешуевидные листья располагаются в центральной части этих видоизмененных стеблей. Листья у иглицы исчезли очень давно из за сильнейших засух, а  после изменения климата, когда влаги стало достаточно много, то у растения вместо листьев появились стебли, которые видоизменились в органы, подобные листьям.