Урок Получить доступ за 75 баллов Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь

В средние века бельгийский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт провел опыт: посадил побег ивы в кадку с землёй, предварительно взвесив побег и землю.

У него получилось, что веточка ивы весит 2,5 кг, а земля 90,6 кг.

В течение пяти лет он поливал растение чистой дождевой водой.

Ученый взвесил иву через пять лет и обнаружил, что её вес увеличился на 74,2 кг, а вес земли уменьшился всего на 56,6 г.

Откуда растение добыло 74,2 кг своей массы?

Ян ван Гельмонт объяснил результат эксперимента исключительно поглощением воды.

Так возникла водная теория питания растений, которая в последующем была опровергнута.

Сегодня на уроке мы рассмотрим причину прибавления веса растений и увидим почему Ян ван Гельмонт был не прав в своем выводе.

Михаил Васильевич Ломоносов- великий русский ученый, который первым высказал мысль о воздушном питании растений в 1761 г., однако экспериментальных данных у него не было.

Как отзывался о нем А.С.Пушкин: «Ломоносов обнял все отрасли просвещения. Жажда науки была сильнейшею страстью сей души, исполненной страстей. Историк, ритор, механик, химик, минералог, художник и стихотворец…»

Одна из работ М. В. Ломоносова «Слово о влияниях воздушных от электрической силы происходящих». В ней он указал, что «питание растениям составляет воздух, почерпаемый листьями».

В другой своей работе «Слово о слоях земных» он высказался о воздушном питании растений еще более определенно: «Откуда же новый сок сосны собирается и умножает их возраст, о том не будет спрашивать, кто знает, что многочисленные иглы нечувствительными скважинами почерпают в себя с воздуха жирную влагу, которая тончайшими жилками по всему растению расходится и разделяется, обращаясь в его пищу и тело».

«Нечувствительные скважины»- это ни что иное, как устьица, хорошо известные каждому из школьного учебника ботаники.

К сожалению, мысли, высказанные великим Ломоносовым, остались малоизвестны научным кругам.

Следующий ученый, который приблизил понимание сущности питания растений стал английский ученый-химик Джозеф Пристли.

Джозеф Пристли решил понять, почему воздух полей и лесов чище городского.

Ученый предположил, что растения очищают воздух от тех вредных веществ, которые выделяют заводы и фабрики городов.

В его опытах мышь, накрытая стеклянным колпаком, погибала, но если мышь была под колпаком вместе с веткой мяты, то она оставалась живой.

И свеча под колпаком очень быстро погасала, в отличие от свечи, которая находилась под колпаком с растением.

Дж. Пристли установил тот факт, что растения способны «исправлять» воздух.

Однако то, что это «исправление» воздуха происходит лишь на свету, ускользнуло от его внимания, поэтому последующие подобные опыты его и других ученых давали противоречивые результаты.

Опыт Дж.Пристли:

Мысль, что растения очищают воздух, так понравилась народу, что началось массовое разведение цветов в помещениях, где находились больные.

При этом двери обычно держали плотно закрытыми, дабы «вредный» наружный воздух не мог проникнуть в комнату.

Голландский врач Ян Ингенхауз (1730–1799) усомнившись в правильности такого использования растений провел ряд экспериментов и показал, что зеленые растения выделяют кислород только на ярком свету.

В 1782 г. Жан Сенебье, швейцарский ученый, показал, что выделение кислорода происходит лишь в случае, если растение поглощает СО₂.

Этот процесс он назвал углеродным питанием, в результате которого углерод накапливается в растениях.

Сенебье впервые дал правильное объяснение сущности газообмена растений.

Он же предложил термин «физиология растений» и в 1880 году написал первый учебник по этой дисциплине.

В 1804 г. Никола Теодор де Соссюр доказал необходимость воды в ходе питания растений. Ученый также установил, что растения, как и животные, дышат, поглощая кислород и выделяя углекислый газ.

В 1817 г. химики Пьер Жозеф Пеллетье и Жозеф Бьенеме Каванту выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом (от греч. chloros- зеленый и phyllos- лист).

В 1865 г. Юлиус фон Сакс продемонстрировал, что в листьях на свету образуется крахмал и что он находится в хлоропластах («проба Сакса»).

В 1875 г. Климент Аркадьевич Тимирязев сформулировал учение о космической роли зеленого растения: «Лист- уникальный орган, в котором солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии; процесс подчиняется закону сохранения и превращения энергии; интенсивность ассимиляции СО₂ максимальна при освещении листа красным светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом; хлорофилл служит фотосенсибилизатором, он непосредственно участвует в окислительно-восстановительных превращениях»

Вильгельм Пфеффер в 1877 году процесс образования растениями органических веществ на свету назвал «фотосинтезом».

Так постепенно складывались представления о фотосинтезе как о процессе, в ходе которого из углекислого газа и воды зеленые растения на свету образуют органические вещества и выделяют кислород.

Вывод: более 100 лет потребовалось, чтобы понять суть питания растений и назвать этот процесс фотосинтезом.

В ходе длительного коллективного труда нескольких поколений ученых было составлено простое суммарное уравнение фотосинтеза, хотя многое в этом процессе еще оставалось неясным.

Потребовалось еще столетие, чтобы приблизиться к пониманию сущности механизма перевода солнечной энергии в энергию химических связей.

Фототрофы- организмы, которые обеспечивают себя органическими веществами за счет процесса фотосинтеза. Соответственно, если они обеспечивают сами себя, то вправе называться автотрофами, точнее фотоавтотрофами.

Фотоавтотрофами являются большинство растений и некоторые бактерии.

Фотосинтез- процесс синтеза органических веществ из неорганических (воды и углекислого газа) с использованием энергии солнечного света.

Фотосинтез- это пример пластического обмена, так как идет процесс образования органических веществ.

Фотосинтез выражается следующим сумарным уранением:

6 СО₂ + 6 Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂

Из уравнения фотосинтеза видно, что из простых веществ углекислого газа и воды в клетках растений образуется глюкоза.

Помимо глюкозы образуется и кислород. Он является побочным продуктом световой фазы фотосинтеза, зато необходим всем живым существам на Земле.

Результаты фотосинтеза вы можете прочувствовать на себе, когда употребляете в пищу фрукты и ощущаете их сладкий вкус, этот вкус есть результат фотосинтеза в листьях растений, при котором образовавшаяся фруктоза или глюкоза постепенно накопилась в плодах.

Крахмал в клубнях картофеля тоже является результатом процесса фотосинтеза.

Поэтому чем крупнее листья картофеля, тем больше света они улавливают - следовательно, больше образуется глюкозы, которая быстро преобразуется в крахмал.

При выращивании любого растения необходимо ухаживать за ним: соблюдать требования к освещению, удалять сорники, вовремя осуществлять полив и другие меры по уходу. Все это для того, чтобы процесс фотосинтеза шел интенсивно и растение могло активно накапливать органические вещества.

Вы можете услышать такое выражение, как «космическая роль растений».

Первым употребил это понятие русский ученый К.А.Тимирязев (1843-1920).

Он писал: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете, а следовательно, и благосостояние всего человечества».

Только растения научились воспринимать солнечную энергию, преобразовывать ее в энергию химических связей органических молекул.

Таким образом, растения дают пищу почти всему остальному живому миру на Земле, а вместе с этим кислород, который является обязательным участником окислительных реакций, необходимых для образования энергии в клетках живых существ.

Конечно, исходя из уравнения мы не можем понять механизма процесса фотосинтеза, поэтому в этом разделе кратко попытаемся объяснить этот сложный процесс, происходящий в каждой клетке зеленого растения.

Если обратится к теме строение растительной клетки, мы вспомним, что в клетках растений есть такой органоид- хлоропласт.

В хлоропластах, а конкретно в тилакоидах, находится пигмент хлорофилл, именно ему принадлежит основная роль в фотосинтезе.

Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света и переходить в возбужденное состояние.

Процесс фотосинтеза включает две последовательные и взаимозависящие друг от друга фазы:

• световая фаза фотосинтеза
• темновая фаза фотосинтеза

Световая фаза идет в гранах (тилакоидах) хлоропластов при обязательном участии солнечного света.

Молекула восстановленного хлорофилла способна возбуждаться под действием солнечного света и отдавать свои электроны, которые необходимы для создания молекул АТФ.

Запомните эту схему:

Возмещение недостающих электронов в хлорофилле происходит благодаря распаду молекул воды.

Распад молекул воды называется фотолиз.

При фотолизе также происходит образование кислорода, который, как побочный продукт реакции распада воды, выходит в окружающую среду.

Атомный водород, который освобождается также при фотолизе воды, подхватывает переносчик водорода НАДФ+ и востанавливается до НАДФ·2Н.

В результате перемещений электронов и создания на мембране тилакоида градиента концентрации протонов, происходит образование молекул АТФ из АДФ.

Суммарно это выглядит так:

Н₂О + НАДФ⁺+ 2 АДФ + 2 Фн = НАДФ·2Н + 2 АТФ + ½ О₂­↑

Условие протекания данной реакции- воздействие энергии света на хлорофилл.

Как мы видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходят три основных процесса:

• синтез АТФ
• создание НАДФ·2Н
• образование свободного кислорода

То есть в реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия в виде НАДФ·2Н и АТФ, которая тратится в процессах темновой фазы.

Темновая фаза происходит в строме хлоропласта и протекает независимо от света, но с обязательным участием углекислого газа.

Углекислый газ попадает в растение через устьица.

Вспомним строение устьиц:

Далее углекислый газ претепевает ряд последовательных превращений, чтобы превратиться в глюкозу.

Для этих реакций требуется большое количество энергии, которая, как мы уже знаем, запаслась в световую фазу фотосинтеза.

Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина.

Следует отметить, что кроме молекул глюкозы в строме хлоропластов происходит образование и других органических веществ, к примеру аминокислот, спиртов.

Результатом темновых реакций является превращение углекислого газа в глюкозу за счет энергии АТФ и НАДФ·2Н, а далее глюкоза может запасаться в виде крахмала.

Опыт, доказывающий, что растениям необходим солнечный свет для фотосинтеза и результатом фотосинтеза являются углеводы:

Описание опыта вы можете прочитать в Уроке биологии 11 класса (ЕГЭ) «Физиология растений»

Существуют и такие растения, которые далеко не сладкие, хотя в них также просходит процесс фотосинтеза. Почему одни сладкие, а в других нет сладкого вкуса?

Дело в том, что в листьях таких растений так же вырабатывается сахар, но из него в процессе метаболизма может образоваться крахмал и большое число других органических соединений, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов, все они не имеют сладкого привкуса.

Обобщающая таблица фазы фотосинтеза:

Источником запуска процесса фотосинтеза является солнечный свет.

Свет представляет собой одновременно и волну и частицу. Частица света называется фотоном.

Солнечный свет представляет собой смесь разных фотонов, или иными словами, совокупность волн разной длины.

Растения для процесса фотосинтеза используют лишь некоторую часть этих световых волн.

Фотосинтезирующие растения имеют специальные пигменты, которые поглощают кванты света.

Красные и синие световые волны поглощаются этими пигментами и дают энергию для процесса производства органических веществ.

Фотосинтез можно разделить на две фазы:

• светозависимая фаза (световая)
• светонезависимая фаза (темновая)

Для начала рассмотрим строение мембраны тилакоидов, на которых происходит световая фаза фотосинтеза.

Строение фотосистем:

• светособирающий комплекс с молекулами хлорофилла (белки связывающие молекулы хлорофилла)
• активный центр фотосистемы с белками и пигментами, в глубине активного центра у фотосистемы 2 находится пара молекул хлорофилла Р₆₈₀ (рекреационный центр), у фотосистемы 1 пара молекул хлорофилла Р₇₀₀

Белки- переносчики электронов:

1. пластохинон
2. цитохром-b6f-комплекс
3. пластоцианин
4. ферредоксин
5. ферредоксин-НАДФ-редуктаза

Светособирающий комплекс еще называют светособирающие антенны, потому что пигменты, расположенные в них, способны поглощать солнечный свет.

У высших растений выделяют следующие пигменты:

• хлорофиллы
• каротиноиды

Световая фаза фотосинтеза:

• фотоны света ударяют в молекулы хлорофилла, которые находятся в фотосистеме 2
• хлорофилл переходит в возбужденное состояние и создается энергия резонанса, которая передается соседним молекулам хлорофилла
• далее эта энергия достигает рекреационного центра Р₆₈₀ и выбивает электрон с молекулы хлорофилла, а другой фотон точно таким же путем выбивает еще одни электрон
• рядом с хлорофиллом Р₆₈₀   располагается пластохинон- переносчик электронов, он захватывает сразу два электрона, которые высвободились из хлорофилла Р₆₈₀, а также захватывает и два протона из стромы хлоропласта
• далее пластохинон переносит электронык цитохром-b6f-комплексу
• в этот момент два протона высвобождаются в пространство между двумя мембранами хлоропласта (люмен)
• в цитохром-b6f-комплексе также идет захват протонов и дальнейшее их высвобождение
• далее электроны захватываются пластоцианином
• с пластоцианина электроны уходят в фотосистему 1
• два недостающих электрона фотосистемы 2 возмещаются благодаря фотолизу воды, при котором высвобождаются протоны для создания протонного градиента, как в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях
• фотолиз воды- процесс распада воды под действием солнечного света, он происходит на внутренней поверхности мембраны тилакоида
• при фотолизе двух молекул воды образуется одна молекула кислорода

2 Н₂О - 4е^- = 4 Н⁺ +О₂↑

Отданные водой электроны идут на восстановление израсходованных хлорофиллом электронов при образовании АТФ из АДФ, таким образом получается восстановленный хлорофилл. Образованный в этой реакции кислород выделяется в атмосферу

• проходя по электрон- транспортной цепи энергия возбужденных электронов используется для перекачивания протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство, что создает протонный градиент
• протонный градиент сообщает энергию АТФ-синтазе для фосфорилирования АДФ в АТФ
• в фотосистеме 1 также происходит возбуждение хлорофилла P₇₀₀ фотонами света, как и в фотосистеме 2 (они поглощают свет только длиной волны 680 и 700 нм)
• возбужденные электроны уходят на ферредоксин
• ферредоксин переносит электроны на ферредоксин-НАДФ-редуктазу
• после этого переноса электронов синтезируется НАДФ⋅2Н

Следует отметить, что фотоны света попадают на фотосистемы 1 и фотосистемы 2 одновременно.

Образовавшиеся НАДФ⋅2Н и АТФ поступают в строму хлоропласта, где активно используются для темновой фазы фотосинтеза.

Схема движения электронов:

Вывод:

Световая фаза фотосинтеза необходима для накопления энергии в виде молекул АТФ и НАДФ⋅2Н эти молекулы идут на образование глюкозы в темновой фазе, а кислород является лишь побочным продуктом распада молекул воды.

Темновая фаза фотосинтеза

Для темновой фазы фотосинтеза обязательными компонентами являются АТФ и НАДФ⋅2Н, углекислый газ (из атмосферы) и вода.

Она не зависит от света, и протекает одновременно со световой фазой фотосинтеза, а также и в темное время суток.

Более точное название этой стадии- углеродные циклы при фотосинтезе.

Эта фаза происходит в строме хлоропласта.

В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ⋅2Н происходит образование фосфоглицеринового альдегида- эта молекула может использоваться в дальнейшем для образования глюкозы, фруктозы и других углеводов.

Эти реакции восстановления углекислого газа называют циклом Кальвина.

В цикле Кальвина достаточно много участников, но стоит отметить наиболее важные фазы этого цикла:

• первая фаза- это фиксация углекислого газа или фаза карбоксилирования

Здесь происходит введение углекислого газа в цикл и присоединение его к рибулозодифосфату.

Образующееся при этом непрочное шестиуглеродное соединение распадается с образованием двух молекул фосфоглицериновой кислоты (С3 продукт).

Такой тип фотосинтеза называется С3-фотосинтез, так как фосфоглицериновая кислота состоит из трех углеродов.

• вторая фаза цикла- восстановительная

В эту фазу происходит восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеринового альдегида, с помощью восстановителей НАДФ⋅2Н и молекул АТФ, которые были накоплены в световую фазу фотосинтеза.

Две молекулы фосфоглицеринового альдегида в результате реакций, обратных гликолизу, превращаются в молекулу глюкозы или другие молекулы углеводов.

Другая часть фосфоглицеринового альдегида в результате ряда превращений дает исходное количество рибулозодифосфата.

Таким образом происходит циклический процесс превращения веществ, в каждый оборот такого цикла вовлекается 6 молекул CO₂ и образуется одна молекула глюкозы.

Избыток глюкозы может запасаться в виде крахмала, таким образом растение накапливает энергию в виде органических соединений, образованных в ходе фотосинтеза.

Только небольшая часть образовавшихся органических веществ остается в листе и используется для его нужд.

Остальные же углеводы путешествуют по ситовидным трубкам флоэмы по всему растению и поступают именно туда, где больше всего нужна энергия, например, в точки роста.

Вывод: темновая фаза фотосинтеза необходима для образования углеводов за счет циклического восстановления углекислого газа с использованием энергии в виде АТФ и НАДФ⋅2Н

В процессе эволюции у растений различных природных зон выработалось несколько типов фотосинтеза, все это результат адаптации к условиям обитания.

Как уже говорилось выше, в ходе темновой фазы у большинства растений в реакциях цикла Кальвина образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновой кислоты), поэтому этот фотосинтез называют С3- фотосинтез (по количеству атомов углерода в исходном продукте).

Мы помним, что для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла Кальвина, в которых расходуется 12 НАДФ•2Н и 18 АТФ.

Растения, в которых протекает этот вид фотосинтеза, называются С3- растения.

К этому типу относится большинство растений, которые мы знаем (пшеница, картофель, томаты, дуб, береза и многие другие).

В 1966 году была опубликована статья Маршала Дэвидсона Хэтча (австралийский биохимик) и Чарльза Роджера Слэка (британский биохимик), в которой они систематизировали и описали новый биохимический путь фотосинтеза, принципиально отличающийся от цикла Кальвина. Новый цикл получил их имена и стал называться циклом Хэтча- Слэка, или С4- фотосинтез.

Он может протекать при очень высоких температурах, поэтому наиболее характерен для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, сорго) или для растений средних широт, но обитающих в солнечных местах (большинство трав, в том числе сорняки, кукуруза, некоторые злаки).

Другой крайностью является то, что растения с этим типом фотосинтеза могут существовать и в холодном климате, и на больших высотах в горах. Он позволяет им выживать при температурах – 20 градусов Цельсия и ниже.

Стоит отметить, что среди С4- растений нет деревьев.

Один из кустарников, произрастающих в Долине Смерти (США, штат Калифорния) при температуре воздуха +47 градусов Цельсия, имел максимальную интенсивность процессов фотосинтеза! Согласитесь, при таких условиях С3- растения давно бы погибли.

Из-за высоких температур растения с С4- фотосинтезом длительно держат устьица закрытыми, чтобы не терять влагу, но закрытые устьица препятствует поступлению углекислого газа в лист, поэтому у них сформировалось особое строение листа с обкладочными хлоропластами, которое способствует накоплению углекислого газа в больших объемах, в отличие от С3- растений.

Обкладочные хлоропласты- это особый вид очень плотных хлоропластов почти без тилакоидов, наполненных крахмалом; располагаются они вокруг сосудистых пучков.

Было давно замечено, что эти растения усваивают СО₂ намного лучше, чем С3- растения.

Если вы поместите под непроницаемую пленку, к примеру, молодое растение кукурузы (С4- растение) рядом с молодым растением пшеницы (С3- растение), то С4- растение скорее всего погубит С3- собрата, так как отберет у него почти весь углекислый газ.

Поэтому при посадке растений обязательно необходимо знать какой тип фотосинтеза идет в нем, чтобы одно растение не нанесло вреда другому.

В ходе реакций цикла Хэтча- Слэка образуется не трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, как у большинства растений с обычным C3- фотосинтезом, а четырёхуглеродная щавелевоуксусная кислота.

Образовавшаяся щавелевоуксусная кислота превращается в яблочную, которая поступает в обкладочные хлоропласты, где сразу расщепляется с выделением СО₂.

Для образования одной молекулы глюкозы С4- растениям требуется 30 молекул АТФ.

Заметьте, что потребление АТФ у С4- растений намного превышает энергетические затраты С3- растений.

Справедливости ради стоит отметить, что существуют и переходные типы фотосинтеза, совмещающие в себе как С3 так и С4 пути.

Значение фотосинтеза:

• фотосинтез является основным источником органического вещества на Земле, то есть обеспечивает живые организмы веществом и энергией
• служит источником кислорода, составляющего 20% атмосферы Земли, весь атмосферный кислород образовался в результате фотосинтеза
• кислород участвует в образовании озонового слоя, который защищает живые организмы
• при разложении растений после гибели, образуется почва, богатая минеральными веществами, которые новые растения могут опять использовать

Хемосинтез- это также способ автотрофного питания.

Хемосинтез- это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счёт энергии, освобождающейся при окислении неорганических соединений.

К организмам, осуществляющим хемосинтез, относятся только некоторые бактерии и археи.

Озеро Утренней славы в США меняет цвет воды, благодаря бактериям-хемосинтетикам, которые нашли себе в нем «уютный дом»:

Эти бактерии захватывают вещества, далее происходит их окисление, при чем выделяется энергия, которая используется на синтез сложных органических молекул из СО₂ и Н₂О.

Явление хемосинтеза было открыто в 1887 г. русским ученым С.Н. Виноградским.

Процесс хемосинтеза, при котором из СО₂ образуется органическое вещество, протекает аналогично темновой фазе фотосинтеза, только используется АТФ, полученный не из солнечной энергии, а из энергии химических связей неорганического вещества (при окислении серы, железа, аммиака и т.п.).

Благодаря жизнедеятельности бактерий-хемосинтетиков в природе накапливаются большие запасы селитры и болотной руды.

Группы хемосинтетиков:

• серобактерии– окисляют сероводород до молекулярной серы или до солей серной кислоты
• железобактерии- окисляют двухвалентное железо до трехвалентного и используют освобождающуюся при этом энергию на усвоение углерода из углекислого газа
• нитрифицирующие- обитают в почве, окисляют аммиак, образующийся при гниении органических остатков, до азотистой кислоты, а затем до азотной кислоты, которая ими хорошо усваивается, в результате повышается урожайность растений

Значение хемосинтетиков:

• участвуют в круговороте серы, азота, железа и других веществ в природе
• уничтожают в природе ядовитые вещества: аммиак и сероводород
• обогащают почву азотом, необходимыми для активного роста растений
• разрушают горные породы
• способствуют образованию руды
• из них получают кормовой белок

Обитатели дна морей и океанов могут существовать без солнечного света, при высоком давлении и без кислорода, и кажется. даже без пищи.

Как им это удается?

Оказывается, для многих обитателей дна океана характерен симбиоз с хемосинтезирующими бактериями, ведь именно эти бактерии являются основной пищей для донных животных.

У таких организмов, как вестиментиферы (относятся к классу погонофор), нет пищеварительной системы.

Они вступили в симбиоз с бактериями.

Внутри вестиментифер есть орган трофосома, где живет много сернистых бактерий. Бактерии получают сероводород и диоксид углерода для жизни и защищены от неблагоприятных воздействий, а излишек размножающихся бактерий поедает сама вестиментифера.

Таким образом, сожительство хемосинтезирующих бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным симбиозом.

Некоторые виды двустворчатых моллюсков из родов Калиптогена также культивируют внутри своего организма хемосинтезирующих бактерий. Они имеют кишечник, но он сильно уменьшен в размерах и не содержит пищи.

Было обнаружено, что в клетках жаберного эпителия этих моллюсков множество бактерий, что заставляет предполагать: питание этих моллюсков идет также за счет прокариотических симбионтов.

Помпейские черви имеют нормально развитый кишечник и лишены внутриклеточных симбионтов, зато поверхность тела у них покрыта слоем хемосинтезирующих бактерий, при чем у этих червей есть специальные приспособления для удержания бактерий.

Согласно проведенным исследованиям, бактерии выделяют часть органических веществ в пространство между трубкой и телом червя.

Помпейские черви обладают способностью всасывать эти вещества через покровы тела. Получается, что эти черви питаются как отфильтровывая бактерии из придонных слоев воды и переваривая их в кишечнике, так и за счет всасывания низкомолекулярных веществ, выделяемых поверхностными симбиотическими бактериями.