Тест ЕГЭ Биология 11 класс Получить доступ за 75 баллов Вид. Критерии и структура. Видообразование. Популяции

Введение

Сейчас на нашей Земле обитает около 390 000 различных видов растений (это по данным сотрудников Королевского ботанического сада в Эдинбурге за 2015год), более 1,6 млн. видов животных, описано 97 861 видов грибов, насчитывается около 5⋅1030 бактерий, и их биомасса превышает суммарную биомассу животных и растений.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Причем ученые постоянно обнаруживают и описывают новые виды живых организмов, но одновременно и исчезают многие виды.

Как ученым разбираться в таком многообразии живого?

Для любого ученого важно, чтобы в любой науке был свой порядок, поэтому в биологии существует такая наука как систематика.

Биологическая систематика- научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов, то есть описание и размещение их в системе всех существующих и вымерших организмов.

Элементарной единицей систематики является вид.

Каждый отдельный вид имеет определенное количество особей, к примеру, у ирбиса или снежного барса количество особей составляет от 4 до 7 тысяч особей- это катастрофически малая цифра, поэтому этот вид занесен в Красную книгу и охота на этих животных запрещена.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

А вид бурый медведь, так же занесен в Красную книгу, но по примерным оценкам, сейчас в России численность этого вида составила 245,1 тысяч особей- это уже достаточно большая цифра.

Что же такое вид?

Вид- это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей.

На уроке вы рассмотрите, как же все-таки отличать один вид от другого и какие критерии вида используют для этого ученые, затронете микроэволюционные процессы, в основе которых лежит образование новых видов.

История становления понятия "вид"

Изучая историю становления понятия «вид, можно заметить, что проблема вида, ввиду его уникальных свойств, может рассматриваться как самостоятельная область биологической науки.

Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции.

Ученые длительное время вели споры о том, что вид- это объективно существующие группы живых организмов или вид- это воображаемая категория, выдуманная человеком для удобства классификации.

Сам термин «вид» в переводе с латыни означает «образ».

Первое представление о виде было создано еще Аристотелем, который определял вид как совокупность сходных особей.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

К концу XVII века произошло накопление сведений о многообразии форм животных и растений, что привело к представлению о виде как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга.

Считается, что впервые термин «вид» ввел в биологию английский ботаник Джон Рей.

Рей четко сформулировал понятие об основной таксономической единице- виде.

Первое определение вида по Рею (1693): вид– это совокупность практически тождественных организмов, способных в процессе размножения оставлять подобное себе потомство.

Возрастание числа описываемых видов требовало стандартизации их названий и построения иерархической системы и более крупных систематических единиц.

Карл Линней (1707-1778)- шведский естествоиспытатель, создатель искусственной классификации растений и животных.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга.

Считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Также К. Линней объединил близкие виды в роды, а сходные роды- в отряды и классы, ввёл для обозначения вида двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру), в которой каждый вид обозначается названием рода и следующим за ним видовым названием, к примеру медведь бурый, медведь белый- два разных вида, но один род медведей.

Совершенно иной подход развивал Жан Батист Ламарк (1744 – 1829) - французский учёный-естествоиспытатель, который на основе своей теории эволюции отрицал существование видов.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

«Виды- это не реальные единицы, а только названия, придуманные для удобства различения временных морфологически сходных групп»- считал Ламарк.

Также он писал: "природа создавала только особей, последовательно сменяющих друг друга, из поколения в поколение, и происходящих одни от других: виды среди них обладают лишь относительным постоянством и неизменны лишь временно".

Вопрос о реальности вида вновь возник после трудов Ч. Дарвина.

Ч. Дарвин не отрицая реальности видов, развил представления об их неустойчивости и динамичности.

Своими трудами Ч. Дарвин доказал изменяемость видов и их историчность, но его представления были не обоснованы достаточным знанием генетических процессов, текущих внутри вида.

К концу XIX века накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов.

С развитием генетики особое внимание уделяется генетической обособленности вида: генетическими экспериментами выявлена сложная генетическая структура вида.

Вид имеет свой генофонд.

Он защищен от проникновения генов другого вида различными изоляционными механизмами.

Было изучено, что вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы популяций), и представители этих форм время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое потомство, которые также являются материалом для создания новых видов.

Очень важные работы по изучению вида принадлежат Николаю Ивановичу Вавилову (1887 – 1943).

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием и для существования вида и для его эволюции.

То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим.

Современные научные обоснования понятия вид сводятся к следующим положениям:

  • вид- это главный этап и одновременно результат эволюции
  • как результат эволюционного процесса вид целостная, приспособленная к данной среде, генетически обособленная от всех других таких же видов, устойчивая система
  • как этап эволюционного процесса вид динамичен, изменчив, имеет нечеткие границы. Хотя вид состоит из множества популяций, каждая из которых может идти своим эволюционным путем, однако генофонды популяций обмениваются генетическим материалом, между ними существует поток генов, который служит основой для формирования единой сложной иерархической системы популяций.

Все это создает генофонд вида- наименьшую далее неделимую устойчивую генетическую систему.

Тест к разделу История становления понятия "вид"

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Вид - структура и классификация

Любой вид распадается на относительно изолированные группы особей, объединенных тесным генетическим родством.

Вид состоит из множества популяций.

Одиночные популяции или их группы могут образовывать расы и подвиды.

Популяция- совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал) и частично или полностью изолированных от особей других таких же групп.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Популяция в свою очередь подразделяется на микропопуляции.

Микропопуляции делятся еще на более маленькие группы, например, у животных на демы у растений на биотипы.

Дем- относительно небольшая внутривидовая группировка сходных особей животных, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой.

Число входящих в состав дема особей может колебаться во времени, но обычно оно составляет до нескольких десятков особей.

Биотип- внутривидовое подразделение у растений, представляет собой совокупность всех генетически родственных особей данного вида растений.

Большинство видов политипично, т.е. состоят из ряда иерархически соподчиненных внутривидовых групп.

Например, если у животных виды состоят из подвидов, популяций и микропопуляций, то у растений это может выглядеть еще сложнее.

 

Классификации видов

Рассмотрим классификации видов на основании некоторых критериев.

1. Классификация видов по площади видового ареала:

  • виды-космополиты — это виды, встречающиеся практически во всех биогеографических областях Земли (подорожник большой, пастушья сумка, комнатная муха, серая крыса, лягушка)

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
  • узкоареальные виды-эндемики — это виды животных или растений, представители которых обитают на относительно ограниченном ареале.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
  • реликтовый вид- это виды (роды), пережившие расцвет в прошлом, сократившие (или продолжающие сокращать и поныне) область своего распространения и сохранившиеся на тех территориях, где условия оказались в чем-то особенно благоприятны для их существования или там, где условия среды сходны с условиями их прежнего широкого распространения. Примерами реликтов являются сабельник болотный, произрастающий на Кавказе, береза карликовая, сохранившаяся в центральной Европе, гинкго, мегасеквойя. Реликтовые животные: гаттерия; латимерия; опоссум; плеченогое животное лингула. Латимерия- живое ископаемое относится к реликтовым видам и одновременно эндемик Коморских островов и Мадагаскара.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

2. Классификация видов в зависимости от пределов их выносливости в определенных условиях среды.

  • эврибионтные виды организмы, способные существовать в широком диапазоне природных условий окружающей среды и выдерживать их значительные изменения, к примеру сосна, способна переносить значительные сезонные колебания температуры, влажности и других природных факторов. У эврибионтов есть специальные механизмы, позволяющие им поддерживать постоянство своей внутренней среды даже при резких колебаниях условий окружающей среды. Например, рептилии и птицы, проводящие большую часть жизни в морских просторах и пьющие морскую соленую воду, имеют специальные железы, позволяющие им быстро выводить избыток солей из организма.
  • стенобионтные виды- это животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (температуры, солености, влажности, наличия определенной пищи и т. д.); это узкоспециализированные виды, симбионты, как азотфиксирующие бактерии живут на корнях бобовых растений и внутренние паразиты. Некоторые стенобионты зависят от какого-либо одного фактора, например, коала- от наличия эвкалипта, листьями которого он питается.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Тест к Разделу Вид - структура и классификация

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Критерии вида- морфологический, генетический и физиологический

Для каждого вида организмов характерны свои характерные черты и свойства, которые называются признаками вида.

Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида.

Критерии вида позволили разобраться в близких, родственных группах животных и растений. 

Основные критерии вида:

  • морфологический
  • генетический
  • физиологический
  • биохимический
  • географический
  • экологический
  • этологический

 

Важно отметить, что ни один из ниже рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным.

Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

Разберем подробнее каждый из критериев вида.

 

Критерии вида

1. Морфологический критерий вида.

Под ним подразумевается сходство внешнего и внутреннего строения особей вида и их отличия от представителей других видов.

То есть достаточно легко отличить березу от одуванчика, мы с уверенностью скажем, что это разные виды растений.

Но это эволюционно далекие друг от друга виды, поэтому здесь и нет трудности в определении того, что это разные виды.

Относительность критерия:

Существуют близкородственные виды, которые по внешнему виду практически не отличаются, к примеру куница и соболь, лютик ползучий и лютик едкий, если вы не биолог, то и отличить этих организмов будет достаточно сложно.

Так же существует в животном мире такое свойство как половой диморфизм- анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, особенно это ярко проявляется у класса птиц.

Вот посмотрите, утка-кряква самец и самка, по внешнему виду совсем не похожи, но это один вид:

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Или другой пример, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки).

Еще один фактор относительности этого критерия заключается в том, что в процессе эволюции образовались так называемые виды-двойники, которые морфологически не отличаются, однако отличаются по генетическим признакам, то есть у них разный хромосомный набор (разное число, форма, окрашивание хромосом).

Примеры видов двойников: у черных крыс имеется два вида- двойника; у малярийного комара- девять видов-двойников, бабочка данаида-монарх и бабочка вице-король, виды-двойники усачей.

Пример видов-двойников бабочка данаида-монарх и бабочка вице-король.

В отличии от вице-короля у монарха присутствуют рыжие пятна на краях верхних крыльев и ряд белых пятен, а по чёрной кайме обоих крыльев идёт тройной ряд белых точек, у вице-короля он двойной.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Также в природе есть такое явление как мимикрия- подражательное сходство некоторых животных, главным образом насекомых, с другими видами, что обеспечивает им пассивную защиту.

Человеку, далекому от биологии,  достаточно сложно отличить один вид животного от другого. Например, явление мимикрии на примере пчелы и мухи-журчалки - при сравнении эти насекомые вовсе не похожи друг на друга, но хищным птицам так не кажется, в результате безобидная муха находится "под защитой образа пчелы":

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Таким образом, морфологический критерий является недостаточным для определения видовой принадлежности особей.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

 

2. Генетический критерий- это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма.

Особи разных видов, хоть и близкородственных не могут скрещиваться между собой, так как имеют разные наборы хромосом, различаются по числу, размерам и формам, то есть потомство они не могут дать.

Генетический критерий помогает различить виды, которые внешне практически не отличаются.

Например, в Северной Америке найдено 17 видов сверчков, которые между собой не скрещиваются, но фенотипически (по внешним признакам) практически не отличимы, только цитогенетический анализ, помог определить явные генетические различия, которые свидетельствуют о том, что виды все такие разные.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Относительность критерия.

Хотя если рассматривать кариотипы многих организмов, мы столкнемся с тем, что порой многие виды имеют одинаковое количество хромосом, например, представители семейства кошачьих.

Также бывает, что у особей одного вида варьирует число хромосом, например, кариотип бурозубки обыкновенной из семейства землеройковые. составляет от 20 до 33 хромосом в зависимости от конкретной популяции.

То есть и этот критерий не является универсальным:

  • у многих разных видов число хромосом может быть одинаковым: например, многие виды из семейства бобовых имеют по 22 хромосомы или у горилл, орангутангов и шимпанзе кариотип состоит из 48 хромосом.

Причем по внешнему виду хромосомы не различаются, тут нужно сравнивать порядок нуклеотидов.

Поэтому при цитогенетическом анализе важно учитывать одновременно и форму, и размеры, и нуклеотидную последовательность в хромосомах.

  • в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом мутаций: например, у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200

Таким образом, на основании генетического критерия при цитогенетическом анализе хромосом важно учитывать одновременно и форму, и размеры, и нуклеотидную последовательность в хромосомах,  потому что иначе будет нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.

 

3. Физиологический критерий

Физиологический критерий вида- сравнение особенностей процессов жизнедеятельности организма и отдельных систем органов (отличия сезонных и суточных ритмов жизни).

В первую очередь учитывается физиология размножения: возраст достижения половой зрелости, длительность беременности, количество детенышей, длительность периода вскармливания (у млекопитающих).

Если пытаются скрещивать различные виды между собой, чаще всего происходит гибель сперматозоидов сразу в половых путях самки из-за иммунологической реакции, которая атакует чужеродное тело, поэтому оплодотворения не происходит.

При удачных экспериментах по искусственному скрещиванию различных близкородственных видов наблюдались различные отклонения.

К примеру, при гибридизации разных видов козлов происходило нарушение периодичности плодоношения- приплод появлялся зимой и погибал.

А у разных видов косуль потомство оказывалось слишком крупным, чтобы появиться на свет, что приводило к гибели плода и самки.

Чаще всего гибриды не способны давать потомство, примером служат зеброид (зебра + любой представитель семейства лошадиные), койволк (койот +волк), лошак (самка осла + самец лошади) и другие.

Зеброид:

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Относительность критерия.

Иногда межвидовые гибриды все же появляются и остаются жизнеспособны и плодовиты.

Межвидовая гибридизация встречается часто у птиц- она наблюдается примерно между 850 видами.

Чаще всего это явление характерно для близкородственных видов (межняк- гибрид тетерева и глухаря; бандук- гибрид щегла и канарейки).

 

4. Биохимический критерий- позволяет различать виды по биохимическим параметрам (составу и структуре определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ).

Особенно часто применяется для определения вида у микроорганизмов, прежде всего у бактерий.

Внешне бактерии отличаются мало, хотя по форме все бактерии делятся на 3 группы:

  • шаровидные или кокки
  • палочковидные или палочки
  • извитые формы бактерий

Наиболее разнообразны среди прокариот типы их метаболизмов, который и изучают.

Также для каждого вида бактерий может быть характерна своя среда существования с определенным набором веществ (углерод, азот и т. п.)

Применять к растениям и животным этот критерий сложнее, хотя известно, что некоторые растения могут накапливать определенные вещества: алкалоиды, флавоноиды, эфирные масла- количество этих веществ меняется в зависимости от вида.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Относительность критерия.

Нет веществ или биохимических процессов, характерных только для одного вида.

Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям, а механизм синтеза белков и нуклеиновых кислот у особей разных видов идентичный.

Многие биологически активные вещества выполняют одинаковую функцию в обмене веществ у разных видов.

Например, хлорофилл у всех зеленых растений участвует в фотосинтезе.

 

5. Экологический критерий вида.

Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу, для каждого вида характерны свои особенности образа жизни.

Это экологическая ниша вида- совокупность оптимальных для вида значений факторов среды, его связей с другими организмами.

Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида в одной экосистеме не могут занимать одну и ту же нишу- один будет неизбежно вытеснен другим.

К примеру, разные виды синиц: большая синица, лазоревка, московка, гаичка- питаются разными насекомыми и добывают пищу на своей территории (на коре или в трещинах коры, в пазухах листьев или на кончиках веток).

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

У видов, характеризующих определенными биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов) широко используется их приуроченность к определенному хозяину.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Относительность критерия.

Экологический критерий также не может быть единственным при определении видовой принадлежности особи, так как организмы одного вида могут приспосабливаться к разным условиям и жить в сильно различающихся местах.

Группы таких особей называются экотипами.

Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой- песчаные дюны, третий– выровненные участки боровых террас.

Или волки, обитающие в тундре, имеют иные особенности образа жизни, чем волки, обитающие в лесостепной зоне, хотя и те, и другие относятся к одному виду.

Или наоборот к одним и тем же условиям среды приспособлены организмы разных видов, поэтому любой участок природы заселён сообществом самых разнообразных организмов.

 

6. Географический критерий вида.

Основан на том, что каждый вид имеет свой ареал- область распространения.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Например, в Европе одни виды малярийного комара населяют Средиземноморье, другие виды комара– горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Относительность критерия.

Ареалы разных видов могут сильно перекрываться, и наоборот, ареалы некоторых видов разорваны.

Липа растет в Европейской части России, На Урале, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае.

Разорванный ареал и у чёрного аиста- он распространен от Восточной Европы до Дальнего Востока, Кореи и Китая. 

Изолированные участки гнездования черного аиста существуют на Пиренейском полуострове, в Турции, Закавказье, Иране, предгорьях Средней Азии, в Юго-Восточной Африке.

Кроме прочего ареал вида изменяется- он может расширяться или, наоборот, уменьшаться.

Существует много видов, не имеющих чётких границ расселения, а обитающих повсеместно (бактерии, некоторые виды лишайников, рыжий таракан, постельный клоп). У некоторых видов нет собственного ареала, так как они обитают рядом с человеком (комнатная муха, домовая мышь и др.).

В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

 

7. Этологический критерий - особенности видового поведения.

В первую очередь учитываются особенности поведения в брачный период, период гнездования, забота о потомстве.

Особенно ярко выражено различное поведение в брачный период у птиц: 

  • узнавание партнера по зрительным, звуковым, химическим, тактильным и другим признакам
  • красивый хвост самца павлина
  • пение самцов певчих птиц
  • щелканье клюва аиста
  • строительство самцом яркого гнезда

Интересный пример поведения у куличков-зуйков, достаточно самцу одного из видов дальневосточных куличков-зуйков, обитающих вместе с другим близким видом, дернуть хвостом не три, а два раза (что характерно для другого вида), как самка уже не подпустит к себе этого самца.

Красные коронованные журавли танцуют на лугу:

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Относительность критерия.

Видоспецифические элементы поведения имеют чаще всего сезонный характер.

Также в ходе внутривидовой борьбы за существование особи внутри вида могут вытеснять друг друга и даже убивать, к примеру, когда лев-пришелец побеждает альфа-самца в прайде, то новый самец почти всегда убивает детенышей свергнутого альфа-самца.

Также поступают и взрослые крупные самцы медведей, часто убивают медвежат и молодых самцов, чтобы распространить во всей округе свои гены, убрать будущих конкурентов.

Тест к Разделу Критерии вида

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Видообразование

Процесс образования новых видов из предковых форм называется видообразованием.

Благодаря естественному отбору в потомстве закрепляются только положительные для потомства признаки и мутации.

Процесс изменения и накопления жизнестойких признаков внутри популяции называется микроэволюция.

Микроэволюция приводит не только к образованию новых популяций внутри вида, но и к образованию подвидов и новых видов, но этот процесс очень длительный и длится миллионы лет.

Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия основных эволюционных факторов:

  • мутаций
  • дрейфа генов
  • естественного отбора
  • волн жизни
  • изоляции

 

Пути видообразования:

  • дивергентное (истинное) видообразование- разделение первоначально единого вида на два или более новых. Это основной путь образования новых видов. Примером дивергентного видообразования является возникновение дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах. В зависимости от способа изоляции различают два основных способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое. Механизм: изоляция между популяциями- накопление генетических изменений- появление репродуктивной изоляции (невозможности скрещиваться).
  • филетическое видообразование- постепенное превращение во времени одного вида в другой. Изучение филетического видообразования возможно только на большом количестве палеонтологического материала, поскольку всегда остается возможность дивергентного видообразования. Механизм: изменения условий среды захватывают весь ареал- накопление наиболее выгодных изменений у всех популяций вида.
  • путь гибридизации (гибридогенное видообразование)- образование новых видов путем скрещивания популяций разных видов на территории пересечения их ареалов. При этом виде, в большинстве случаев, потомство бывает стерильным, так как у разных видов число хромосом разное и они не могут нормально участвовать в мейозе, соответственно не могут образоваться полноценные половые клетки. Однако бывают случаи, когда в результате мейоза могут образовываться нормальные половые клетки. Для этого необходим случайный фактор- мутация, которая бы вызвала удвоение числа хромосом, которые в таком виде могут уже полноценно делиться.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

В зависимости от того, где и как возникает репродуктивная изоляция между исходным и нарождающимся видом или видами, выделяют 2 основных способа видообразования:

  • аллопатрическое (географическое)
  • симпатрическое (экологическое)

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

 

Аллопатрическое (географическое) образование новых видов из внутривидовых форм при географической изоляции между популяциями.

Спустя время, георгафически изолированные популяции черепах одного вида приобрели отличия:

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Примером аллопатрического видообразования может служить большая и японская синицы, когда-то они имели общего предка и один ареал обитания.

Далее между популяциями возникла географическая преграда (ледник, овраг и другое)

И на изолированных территориях, уже в разных условиях существования, за счет естественного отбора в популяции возникли новые подвиды, а затем новые виды.

В дальнейшем географическая изоляция исчезла, образовалась контактная зона.

Но во время изоляции возникло множество генетических различий в этих разобщенных популяциях птиц, что привело к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, это в дальнейшем и стало причиной образования новых видов- синицы большой и синицы японской.

Таким же образом возникли родственные виды ландыша.

Общий предок ландыша несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии.

С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа).

После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по лиственным и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком.

На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид- с красными черешками и восковым налётом на листьях.

Также существование эндемичных видов- это результат длительной географической изоляции.

Например, озеро Байкал 20 млн лет изолированно от других водоемов, поэтому для него характерны такие представители живых организмов, которые более нигде не встречаются- это байкальская нерпа, рыба голомянка, байкальский омуль и другие.

Для возникновения эндемиков особая роль принадлежит островной изоляции, благодаря которой появились и образовались такие виды животных как: гаттерия (острова у Новой Зеландии), 13 видов галапагосских или дарвиновых вьюрков, представители фауны о. Мадагаскара (тенреки, лемуры), Новой Зеландии (киви), Австралии (различные виды сумчатых, попугаев).

 

Образование видов больших чаек- серебристой и клуши- хохотуньи

По побережьям Балтийского и Северного морей живут, не скрещиваясь, два вида крупных чаек - серебристая чайка и клуша-хохотунья.

Эти два вида объединяются друг с другом через непрерывную цепь подвидов, охватывающих Северную Евразию, с одной стороны, и Гренландию и Северную Америку- с другой.

Несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива обитала предковая форма этих чаек.

У отдельных популяций постепенно накапливались различия (особенности образа жизни, некоторые морфологические особенности и др.), эти различия оказались достаточными для возникновения двух новых видов, очень похожих друг на друга.

Если по каким-либо причинам непрерывная цепь подвидов где-нибудь разорвется, то возникнут два различающихся вида.

Сейчас же видообразование в этой группе чаек находится как бы «в процессе становления».

Сходный пример цепи подвидов, крайние звенья которой могут быть названы видами, описан для грауса и белой куропатки.

 

Большинство видов, особенно животных, возникают именно аллопатрическим способом видообразования!

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

 

Симпатрическое (экологическое) видообразование- происходит на одной территории и связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой.

Так же экологическое видообразование наблюдается при различии времени размножения, как у популяций севанской форели.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

На данном рисунке пример симпатрического видообразования у черепах.

В результате загрязнения вод, одна популяция черепах, к примеру, сумела вырабатать защитные механизмы обезвреживающие некоторые вредные вещества в их организме, а другая популяция черепах осталась прежней и предпочитает поиски более чистых вод.

Постепенно различия популяций внутри вида на столько усиливаются, что особи черепах с новыми приспособлениями уже не могут скрещиваться с особями старых популяций, что и приводит к постепенной изоляции одной популяции от другой, ссотвественно и образованию новых видов отличных друг от друга, хотя внешне черепахи могут ничем и не отличаться.

Симпатрический способ видообразования идет быстрее, чем аллопатрический и, как правило, даёт виды, которые по морфологическим признакам практически не отличимые от исходного вида.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб.

Например, огромное разнообразие бокоплавов- примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида.

Озеро Байкал относительно небольшая биосистема и внутри самого озера маловероятно, что длительно шла географическая изоляция между локальными популяциями, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Также классическим примером симпатрического видообразования является сверхбыстрое расхождение на разные популяции рыб-цихлид больших африканских озёр- Малави, Танганьика и Виктория. 

В озере Танганьика образовалось 250 видов цихлид примерно за 12-15 млн лет, в Малави- 500 видов менее чем за 5 млн лет, а в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет.

Как обычно бывает в подобных случаях, освоение сходных ниш вело к независимому появлению сходных жизненных форм в разных озёрах.

В природе разные виды африканских цихлид обычно не скрещиваются между собой, то есть именно половой отбор был одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид.

 

Выделяют три механизма симпатрического видообразования:

  • экологическая специализация
  • полиплоидия.
  • гибридогенное видообразование 

 

Экологическая специализация

Экологическая специализация видов обусловлена их умению приспособиться к определенным условиям местообитания, к примеру, для того чтобы уменьшить внутривидовую конкуренцию.

Разберём примеры видообразования, благодаря экологической специализации видов.

Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по отношению к хозяину, то есть они паразитируют только определенном типе хозяина, к примеру острица паразитирующих в кишечнике человека и шимпанзе.

Другой пример экологического видообразования служат симпатрические ареалы синиц: большой, лазоревки, гаичек, московки, хохлатой.

Указанные виды синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов, по методам их поиска и добывания. 

Также ярким примером экологической специализации видообразования является растение- погремок большой.

У этого растения в настоящее время есть две формы, которые по морфологическим признакам пока не отличаются, но переопыление между ними уже невозможно, так как одна форма цветет весной, другая- в конце лета.

Причиной возникновения этих форм явилось воздействие ежегодного скашивания трав в середине лета.

Цветущие летом особи, таким образом, не давали потомства и постепенно вымерли. Сформировалась сезонная изоляция, которая разделила популяцию на два будущих вида.

 

Полиплоидия- это мутация, приводящая к кратному увеличению числа наборов хромосом

Многие виды растений, да и животных в процессе эволюции смогли кратно увеличить свой хромосомный набор.

Скорее всего это связано с тем, что полиплоидные формы более выносливы, если касаться растений, то и плодовитость полиплоидных растений увеличена, поэтому они могут вытеснять родительские формы.

Например, в число хромосом у разных видов картофеля может быть равно: 12, 24, 48, 72. Также разные виды пшениц составляют ряд с наборами 14, 28, 42 хромосомы.

В клетках дикого хлопчатника 26 хромосом, культурного- 52.

Это дало основание предположить, что указанные наборы образовались путем полиплоидии, т.е. путем кратного увеличения числа хромосом исходного предкового вида.

Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны, но эта проблема решается легко для организмов способных размножаться вегетативно.

Виды цветковых растений полярных и высокогорных областей также образованы таким путем.

 

Гибридогенное видообразование- связано со слиянием двух существующих разных видов А и В и образованием нового вида С.

Этот тип видообразования обычен для растений: по некоторым подсчетам более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы.

Установлено, что пшеница, ягодные и плодовые культуры и некоторые другие сельскохозяйственные растения произошли именно этим путем.

Так культурная слива возникла путем гибридизации терна с алычой с последующим удвоением числа хромосом.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Некоторые виды малины, полыни, табака и других растений имеют гибридогенное происхождение.

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Важно также понимать, что на ранних стадиях микроэволюционного процесса географическое и экологическое видообразование может действовать совместно, что не позволяет четко определить границы каждого из этих способов.

Представим образование видов на примере серой и черной вороны.

Когда-то они имели общего предка и один ареал обитания.

Далее между популяциями возникла географическая преграда, ученые предполагают, что это был ледник.

И на изолированных территориях, уже в разных условиях существования, за счет естественного отбора в популяции возникли новые подвиды, а затем новые виды.

То есть здесь было явное географическое видообразование.

В дальнейшем географическая изоляция исчезла, образовалась контактная зона.

В этой контактной зоне у черной и серой ворон возникли гибридные популяции, что свидетельствует о близком родстве видов и общности их происхождении.

Поскольку такое видообразование происходило в конечном счете в одной географической области (контактной зоне), его называют симпатическим видообразованием.

Но у этих гибридов низкая фертильность или низкая способность половозрелого организма производить жизнеспособное потомство, и это эффективно препятствует обмену генами между популяциями черной и серой ворон.

Также репродуктивная изоляция двух видов ворон- серой и чёрной- обеспечивается мутациями участка хромосомы, отвечающего за цвет оперения и поведение птицы. 

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

Стоит отметить, что у видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической изоляции происходит довольно редко.

Однако у организмов, размножающихся бесполым путем, в том числе у высших растений с вегетативным размножением, например, полиплоид, достаточно отличающийся от родительской популяции, чтобы быть генетически изолированным, может дать начало новому виду.

Тест к Разделу Видообразование

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!

Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?

Эта информация доступна зарегистрированным пользователям

В бесплатной версии урока недоступны:

  • Видео
  • Изображения
  • Дополнительная информация
  • Таблицы
  • Тесты
Получить доступ